নিজেরাই হই নিজেদের গৃহ শিক্ষক  (পর্ব ৩)=আজকের বিষয় সালোক সংশ্লেষ

বায়োলোজির ভীতি কাটিয়ে উঠি । সহজে শিখি । মনে রাখি । সঙ্গে রাখি পাওয়ার পয়েন্ট ও অ্যানিমেশন ভিডি ও

আজকের বিষয় –সালোক সংশ্লেষ।

সালোক সংশ্লেষ কাকে বলে ?

শৈবাল ও সবুজ উদ্ভিদ যে শারোরবৃত্তীয় প্রক্রিয়ায় রঞ্জক পদার্থের সাহায্যে সৌর শক্তিকে শোষণ করে পরিবেশ থেকে গৃহীত জল ও কার্বন ডাই অক্সাইডের রাসায়নক বিক্রিয়া ঘটিয়ে শর্করা সংশ্লেষের মাধ্যমে তাপ গতীয় শক্তিকে রাসায়ণিক স্থিতি শক্তিতে রূপান্তরিত করে এবং গৃহীত কার্বন ডাই অক্সাইডের সম পরিমান অক্সিজেন বাতাসে মুক্ত করে তাকে  ফটোসিন্থেসিস(Photosynthesis) বা সালোক সংশ্লেষ বলে

সালোক্সংশ্লেষীয় রঞ্জক পদার্থ-(Photosynthetic Pigment)

সালোক সংশ্লেষ পদ্ধতিটি রঞ্জক পদার্থের সক্রিয় উপস্থিতিতে সংঘটিত হয়।যেসকল বৈচিত্রময় জৈব যৌগের অনুগুলি দৃশ্যমান বর্নালীর নির্দিষ্ট তরঙ্গদৈর্ঘের আলক শক্তিকে ফোটোন কণা হিসেবে সোষন করতে পারে তাদের রঞ্জক অনু বলা হয় ।সবজ উদ্ভিদ বা ইঊক্যারিওটিক শৈবালের  কোষের  ক্লোরোপ্লাস্ট বা ক্রোমাটোফোরের মধ্যে এরূপ রঞ্জক অনু অবস্থান করে ।অন্যদিকে সালোক সংশ্লেষকারী ব্যাকটেরিয়া  ও নীলাভ সবুজ শৈবালের  কোষে একক পর্দা পরিবৃত অঙ্গানুর মধ্যে এই রঞ্জক পদার্থের দেখা যায় ।

আমাদের  এরপর আলোচনা করতে হবে

সালোক সংশ্লেষ পদ্ধতি

সালোক সংশ্লেষ একটি  জটিল জৈব  রাসায়ণিক প্রক্রিয়া যা দুটি পর্যায়ে সম্পন্ন হয় –এরা হল

আলোক দশা বা আলোক বিক্রিয়া

আলোক নিরপেক্ষ বিক্রিয়া বা কার্বন বিক্রিয়া

আলোকদশাবাআলোকবিক্রিয়া (Light Reaction )

আলোক বিক্রিয়ায় সুর্যালোক শোষন করে ক্লোরোফিল অনু উত্তেজিত অবস্থা (Excited State ) প্রাপ্ত হয় এই অবস্থায় ক্লোরোফিল অনু ইলেক্ট্রন ত্যাগ করে যার শক্তি ব্যবহার করে –(i)  বিজারিত NADPH উৎপন্ন হয়  এবং (ii)  ATP সংশ্লেষিত হয়। উত্তেজিত ক্লোরোফিল P680 কে স্থিতাবস্থায় আনার জন্য ক্লোরোফিল জলের থেকে ইলেক্ট্রন গ্রহন করে । (iii) এর ফলে জল বিশ্লিষ্ট হয়ে অক্সিজেন উৎপন্ন হয়।

বিক্রিয়ার স্থান –

আলোক বিক্রিয়া ক্লোরোপ্লাস্টের গ্রাণা তে সংঘটিত হয় । সমগ্র আলোক দশাকে দুই ভাগে ভাগ করা যায় –(A) আলোক বিক্রিয়ায় ইলেক্ট্রন পরিবহণ এবং বিজারিত NADPH ও অক্সিজেনের উৎপত্তি।

(B) আলোক বিক্রিয়ায় প্রোটোন  পরিবহণ এবং ফটোফস্ফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায়  ATP  উৎপত্তি।

(A) আলোক বিক্রিয়ায় ইলেক্ট্রন পরিবহণ, NADPH ও অক্সিজেনের উৎপত্তি-

সামগ্রিক ভাবে আলোক বিক্রিয়া হল একতি ইলেক্ট্রন স্থানান্তর পদ্ধতি।PS-I  ও PS-II এর বিক্রিয়া কেন্দ্রের  ক্লোরোফিল থেকে নির্গত ইলেক্ট্রন কতগুলি বাহক দ্বারা পরিবাহিত হয় এবং এর ফলে বিজারিত NADPH উৎপন্ন হয়ো জল বিশ্লিষ্ট হয়ে O2 নির্গত হয় ।ইলেক্ট্রন পরিবহন পদ্ধতিটি Z নক্সা দ্বারা সহজেই উপস্থাপিত করা যায়।

*** Z নক্সা- বিজ্ঞানী রবার্ট হিল ও বেন্ডাল (১৯৬০) দেখান যে জল থেকে NADP+ অবধি ইলেক্ট্রন পরিবহনের ক্রম বিক্রিয়া গুলি বিজারন বিভব( Reduction potential) অনুসারে উলম্ব ভাবে সাজালে তা ইংরাজী Z  অক্ষরের মত দেখায়।এর দ্বারা আলোক বিক্রিয়া গুলি সহজে উপস্থাপিত করা যায় একে Z নক্সা বা  Z পথ বলে ।

Z নক্সা অনুযায়ী ইলেক্ট্রন পরিবহন নীচে বর্ণিত হল ।

ক) PS-II ক্লোরোফিলের সক্রিয়তা –সুর্যালোকের ফোটন কনা শোষন করে  PS-II এর বিক্রিয়া কেন্দ্রে  অবস্থিত ক্লরোফিল অনু P680 অনু উত্তেজিত হয়  (P680*) এবং ইলেক্ট্রন ত্যাগ করে জারিত হয় ( মনে রাখবে ইলেক্ট্রন ত্যাগ= জারন এবং ইলেক্ট্রোন গ্রহন = বিজারন )

খ) আলোক বিশ্লেষন বা ফটোলাইসিস- ইলেক্ট্রন ঘাটতি যুক্ত PS-II এর বিক্রিয়া কেন্দ্রে  অবস্থিত  উত্তেজিত  ক্লোরোফিল P680* তার ইলেক্ত্রন ঘাটতি পুরন করার জন্য সন্নিহিত ম্যাঙ্গানিজ প্রোটিন কমপ্লেক্সের সহায়তায় জলকে ভেঙ্গে দেয় (জারিত করে) এবং ফলস্বরূপ হাইড্রোজেন আয়ন ( H+)ও হাইড্রক্সিল আয়ন (OH-)উৎপন করে .  এরপর হাইড্রক্সিল আয়ন (OH-) থেকে ইলেক্ট্রন অপসারিত হয়ে হাইড্রক্সিল  মূলক এর সৃষ্টি করে । অপসারিত এই ইলেক্ট্রন ক্লোরোফিল P680* কে প্রশমিত করে অর্থাৎ  রঞ্জক তন্ত্র PS-II এর এর ইলেক্ট্রনের যে ঘাটতি হয়েছিল সেটি পুরন করে।জলের আলোক বিশ্লেষনে এই ইলেক্ট্রনের এই উৎপত্তি ঘটে বলে সালোক সংশ্লেষে এই জলকেই ইলেক্ট্রন দাতা বলে ।

গ) ইলেক্ট্রন অপসারনের ফলে  হাইড্রক্সিল আয়ন (OH-) থেকে  হাইড্রক্সিল  মূলক (OH) এ পরিনত হয় । এই হাইড্রক্সিল  মূলক (OH) পরস্পরের সঙ্গে যুক্ত হয়ে উপজাত বস্তু হিসেবে অক্সিজেন ও জল উৎপন্ন করে

OH  + OH  = ½ O2 + H2O

ঘ) PS-I এ ইলেক্ট্রন পরিবহন-

PS-II এর থেকে  যে ইলেক্ট্রন বর্জিত হয় অর্থাৎ ক্লোরোফিল অনু P680 থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন ফিওফাইটিন (Pheo), কুইনোন (Q) , প্লাস্টোকুইনোন (PQ), সাইটোক্রোম b6f  কমপ্লেক্স ও প্লাস্টোসায়ানিন (PC)দ্বারা পর্যায়ক্রমে গৃহীত ও বর্জিত হয় ।সহজ ভাবে বলতে গেলে ক্লোরোফিল থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন ক্রমপর্যায়ে ঐ সকল বাহক প্রোটিন রা প্রথমে একবার ইলেক্ট্রন গ্রহন করে ( ইলেক্ট্রন গ্রহন = বিজারিত হয়) এবং পরক্ষনেই পরবর্তী বাহক প্রোটিন কে ওই ইলেক্ট্রন স্থানান্তরিত করে নিজে জারিত হয় এবং পরবর্তী বাহক প্রোটিন কে আবার বিজারিত করে , এই ভাবে এলেক্ট্রন স্থানান্তরিত হতে হতে শেষ পর্যায়ে প্লাস্টোসায়ানিন থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন PS-I এর বিক্রিয়া কেন্দ্রে পৌছায় । এর পুরবর্তি ধাপে আমরা জানতে পারব যে PS-I  এর বিক্রিয়া কেন্দ্রে  ও ফোটন কনা শোষন করে ক্লোরোফিল অনু থেকেও ইলেক্ট্রন নির্গত হওয়ার ফলে সেখানেও ইলেক্ট্রন ঘাটতি সৃষ্টি হবে ।এবং এই ইলেক্ট্রন ঘাটতি  প্লাস্টোসায়ানিন থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন দ্বারা পূর্ণ হয় ।

ঙ) PS-II এর ক্লোরোফিল অনু P700  এর সক্রিয়তা –

ফোটন দ্বারা PS-II এর বিক্রিয়াকেন্দ্রে অবস্থিত  ক্লোরোফিল অনু P700  অনু উত্তেজিত হয়  (P700*) এবং ইলেক্ট্রন ত্যাগ করে জারিত হয়।এই বর্জিত ইলেক্ট্রন  আয়রন সালফার প্রোটিন গ্রহন করে ।পক্ষান্তরে জারিত P700  অনু প্লাস্টোসায়ানিন দ্বারা বাহিত ইলেক্ট্রন গ্রহন করে স্বাভাবিক অবস্থায় ফিরে আসে ।

চ) NADP এর বিজারণ –

P700 থেকে নির্গত ইলেক্ট্রন একাধিক আয়রন –সালফার প্রোটিন দ্বারা যথা FeSx FeSA ,FeSB  ইত্যাদি দ্বারা পর পর গ্রহন ও বর্জন  করে এবং অবশেষে ফেরডক্সিন (Fd)  ইলেক্ট্রন গ্রহন করে বিজারিত হয় , এই বিজারিত ফেরডক্সিন (Fd) এর থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন এরপর NADP+ কে  ইলেক্ট্রন দান করে অরথাৎ NADP+ বিজারিত হয়ে    NADPH+  গঠন করে। শেষ বিক্রিয়াটি ফেরেডক্সিন-NADP  রিডাক্টেজ (FNR)   নামক উৎসেচকের উপস্থিতিতে হয়ে থাকে ।মনে রাখতে হবে এই বিজারিত NADPH+ এরপর  অন্ধকার দশা বা আলোক নিরপেক্ষ দশায় বিজারক হিসেবে কাজ করবে

NADP+ + H+   +   বিজারিত ফেরডক্সিন  =   NADPH+  + জারিত ফেরডক্সিন

*****      আবর্তাকার ও অনাবর্তাকার ইলেক্ট্রন  পরিবহন – এই দুই পদ্ধতিতে ইলেক্ট্রন পরিবাহিত হতে পারে –

১।   অনাবর্তাকার ইলেক্ট্রন  পরিবহন       – উপরে আমরা যে ইলেক্ট্রন পরিবহনের Z  নক্সা অনুযায়ি  ছক দেখলাম সেটি অচক্রাকার ইলেক্ট্রন পরিবহন ।এক্ষেত্রে উত্তেজিত ক্লোরোফিল (PS-II এরক্লোরোফিল অনু P680 )থেকে বর্জিত ইলেক্ট্রন পুনরায় সেই ক্লোরোফিলে ফিরে না এসে প্রান্তীয় ইলেক্ট্রন গ্রাহক হিসেবে NADP+    কতৃক গৃহিত হয় ।সবুজ শৈবাল ও উন্নত সবুজ উদ্ভিদে PS-I   ও  PS-II  দুই প্রকার রঞ্জজ তন্ত্রের উপস্থিতি থাকায়   এক্ষত্রে ইলেক্ত্রন পরিবহন প্রধানত অনাবর্তাকার পথেই ঘটতে দেখা যায় ।

১।আবর্তকার বা চক্রাকার ইলেক্ট্রন পরিবহন- এটি সাধারানত সালোক্সংশ্লেষ কারী ব্যাকটেরিয়ার ক্ষেত্রে দেখা যায় । এখানে শুধুমাত্র একটি রঞ্জক তন্ত্র  PS-I   এর উপস্থিতি  লক্ষ্য করা যায় । PS-I   এর বিক্রিয়াকেন্দ্র  থেকে নির্গত ইলেক্ট্রন যথাক্রমে আয়রন- সালফার গ্রাহক প্রোটিন, প্লাস্টোকুইনোন (PQ), সাইটোক্রোম b₆f  কমপ্লেক্স ও প্লাস্টোসায়ানিন (PC)  বাহকের মাধ্যমে বাহিত হয়ে পুনরায় বিক্রিয়া কেন্দ্রে ফিরে আসে।

(B) আলোক বিক্রিয়ায় প্রোটোন  পরিবহণ এবং ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায়  ATP উৎপত্তি-

বিজ্ঞানী ড্যানিয়েল আরনন (১৯৫৪)ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়া আবিষ্কার করেন । তবে ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়াটি কিভাবে কাজ করে তা বিজ্ঞানী পিটার মিচেল  (১৯৬০) আবিষ্কার করেন এবং ১৯৭৮ সালে এর জন্য নোবেল পুরষ্কার পান ।তার মতবাদ টি রাসায়নিক অভিস্রবন তত্ত্ব কেমিঅসমোটিক তত্ত্ব নামে পরিচিত।

রাসায়নিক অভিস্রবন তত্ত্বের মূলনীতি-

রাসায়নিক অভিস্রবন তত্ত্বের মূল নীতি হল একতি কোষের কোষ পর্দার দুই প্বার্শে  আয়ন ঘনত্ব বা তড়িৎ বিভবের পার্থক্য থাকলে তা মুক্ত শক্তির উৎস হিসেবে কাজ করে এই রাসায়নিক বিভব পার্থক্য জনিত শক্তি কোষ ব্যাবহার করে এবং তার দ্বারা ATP  প্রভৃতি শক্তি যুক্ত যৌগ ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় সংশ্লেষ করে । আলোক বিক্রিয়ায় ইলেক্ট্রন পরিবহনের সময় থাইলাকয়েড পর্দার ভিতরে অবস্থিত গহ্বরে   H⁺ বা  প্রোটন ঘণত্ব থাইলাকয়েডের  বাইরের H⁺ আয়নের ঘনত্বের  থেকে  বেশী হয় মূলত দুটি বিক্রিয়াতে থাইলাকয়েড পর্দার ভিতরে অবস্থিত গহ্বরে   H⁺ ঘণত্ব বাড়ে , সেটি হল –(i) জলের ভাঙ্গনের ফলে উৎপন H⁺    (প্রোটন ) ও (ii)  স্ট্রোমা  থেকে H⁺ আয়ন গ্রহন করে প্লাস্টোক্যুনোন থেকে প্লাস্টো হাইড্রোকুইনোন প্রস্তুতি এবং এর পর প্লাস্টো হাইড্রো কুইনোন দ্বারা থাইলা কয়েড গহ্বরে H⁺ আয়ন ত্যাগ ।

অর্থাৎ ইলেক্ট্রন পরিবহনের দরুন স্ট্রোমা দাত্রে H⁺ আয়নের ঘনত্ব কমে যায় । , ফলে তা ক্ষারীয় হয়ে যায়  (pH 8 ) . থাইলা কয়েড গওহরে H⁺ আয়নের ঘনত্ব বেড়ে  যায় । , ফলে তা আম্লিক হয়ে যায়  (pH 5 ) . ফলে এই রাসায়নিক বিভবের ফলে প্রোটোন চালক বল বা Proton motive Force  তৈরী হয় সে মুক্ত শক্তির সাহায্যে ATP সিন্থেজ  নামক উৎসেচকের উপস্থিতিতে ATP  তৈরী হয়।

ATP সংশ্লেষণ পদ্ধতিঃ আবর্তাকার ও অনাবর্তাকার ফসফোরাইলেশন

আলোক দশাতে আমরা এর আগে যে ইলেক্ট্রন পরিবহনের কথা আলচনা করলাম সেটি দুই প্রকৃতির হতে পারে =আবর্তাকার বা চক্রাকার এবং অনাবর্তাকার বা অচক্রাকার ।এর উপর ভিত্তিকরে ফটোফসফোরাইলেশন প্রক্রিয়ায় ও দুপ্রকার ।

অনাবর্ত ফস্ফোরাইলেশন-

PS-I  ও PS-II  উভয়ই এই ধরনের ATP  উৎপাদনে অংশগ্রহন করে।এই ধরনের ফটো ফস্ফরাইলেশনে ইলেক্ট্রন প্রবাহ একমুখী হয় । এবং তা আলোক বিক্রিয়ার Z নক্সা অনুযায়ী হয়।অর্থাৎ উত্তেজিত PS-II   থেকে ইলেক্ট্রন নির্গত হয়ে তা ইলেক্ট্রন স্থানান্তরণ পদ্ধতি (Electron Transport Chain)  দ্বারা PS-I  এ পৌঁছায় এবং PS-I  এর ইলেক্ট্রন শূন্যতা পূর্ণ করে। এরপর উত্তেজিত PS-I  থেকে নির্গত ইলেক্ট্রন টি ইলেক্ট্রন গ্রাহক দ্বারা বাহিত হয়ে বিজারিত NADPH উৎপন্ন করে ।এইভাবে ইলেক্ট্রন পরিবহনের সময় দুই ভাবে থায়লাকয়েড গহ্বরে H +  ion   উৎপন্ন হয় ।

(i)   জল থেকে PS-II তে ইলেক্ট্রন পরিবহনের ফলে H2O  এর বিশ্লেষন হলে H+আয়ন ঊৎপন্ন হয়

(iiএর পর প্লাস্টো হাইড্রো কুইনোন (PQH2)  সাইটোক্রোম b6 f    কমপ্লেক্সে ইলেক্ট্রন দান করলে  থাইলা কয়েড গহ্বরে H+ আয়ন মুক্ত হয় ।

(iii) এই প্লাস্টোকুইনোন থেকে পুনরায় প্লাস্টো হাইড্রোকুইনোন উৎপাদনের সময় )স্ট্রোমা  থেকে H⁺ আয়ন গ্রহন করে  এর ফলে স্ট্রোমার  H+ আয়ন ঘণত্ব ও হ্রাস পায়

থাইলাকয়েড পর্দায় অবস্থিত ATP সিন্থেজ উৎসেচক এই প্রোটোন ব্যবহার করে ADP  এবং অজৈব ফসফেট Pi কে সংযুক্ত করে ঐ প্রোটোন ঘনত্বের পার্থক্যের ফলে সৃষ্ট প্রোটোন চালক বলকে ব্যবহার করে ATP তৈরী করে ।দেখা যায় যে চারতি প্রটোন স্ত্রোমাতে স্থানান্তরিত হলে একটি করে ATP তৈরী হয় ।

২) আবর্ত ফটোফসফোরাইলেশন-

আবর্ত ফটো ফসফোরাইলেশনে শুধুমাত্র PS-I  অংশ নেয়।ইলেক্ট্রন প্রবাহ এক্ষেত্রে  চক্রাকার হয় ।

এই ক্ষেত্রে কেবল প্লাস্টো হায়ড্রোকুইনোন  , সাইটোক্রোম b6f  কমপ্লেক্স কে ইলেক্ট্রন দান করলে থাইলাকয়েড গহ্বরে  H+ আউওন ঘণত্ব বাড়ে এবং এই ঘনত্বের পার্থক্য জনিত সৃষ্ট প্রোটোন চালক বলকে ব্যবহার করে ATP তৈরী হয় ।

একটি বিষয় বার বার মনে রাখবে –

আবর্ত ফস্ফরাইলেশন এ জল বিশ্লেষন হয়না ফলে জল বিশ্লেষনে ব্যবহৃত H+ আয়ণ ব্যবহারের প্রশ্নোই ওঠেনা । অক্সিজেন ও প্রস্তুত হয় না এবং PS-II  ফটোসিস্টেম ও এতে অংশ নেয় না ।

আবর্ত বা অনাবর্ত ফটো ফসফোরাইলেশন এর সময় কোন ধাপে ATP  তৈরী হয় ? 

আবর্ত বা অনাবর্ত যে ভাবেই ইলেক্তড়োণ পোড়ীবাহীট  হোক না কেন , পদ্ধতি প্রায় একয় রকম। অর্থাৎ  ক্লরোফিল থেকে নির্গত ইলেক্ট্রন যখন বিভিন্ন বাহক দ্বারা পর্যায়ক্রমে এক বাহক থেকে অন্য বাহকে  যায় তখন প্রতিটি ধাপেই ইলেক্ট্রন কিছু কিছু করে মুতক শক্তি বিকিরণ করে ধীরে ধিরে নিস্তেজ হতে থাকে , এর মধ্য সব থেকে গুরুত্বপূর্ণ হল  সাইটোক্রোম f থেকে যখন প্লাসটোসায়ানিন (PC)এ   ইলেক্ট্রন স্থানান্তরিত হয় সেই সময় তুলনা মূলক ভাবে কিছু বেশী পরিমান মুক্ত শক্তি নির্গত হয় এই মুক্ত শক্তি ADP  এর সাথে অজৈব ফসফেট Pi কে সংযুক্ত করে   ATP সং শ্লেষ করে ।

আবর্ত ও অনাবর্ত ফসফোরাইলেশন এর পার্থক্য